Reticulul endoplasmatic
Reticulul endoplasmatic (ER) este un sistem de cisterne membranoase (sacuri aplatizate) care se extinde pe tot citoplasma. Adesea constituie mai mult de jumătate din membrana totală din celulă. Această structură a fost remarcată pentru prima dată la sfârșitul secolului al XIX-lea, când studiile asupra celulelor pete au indicat prezența unui tip de structură citoplasmatică extinsă, apoi a denumit gastroplasmă. Microscopul electronic a făcut posibilă studiul morfologiei acestui organel în anii’40, când i s-a dat numele actual.
Reticulul endoplasmic poate fi clasificat în două forme funcționale distincte, reticulul endoplasmic neted (SER) și reticulul endoplasmic dur (RER). Distincția morfologică dintre cele două este prezența particulelor care sintetizează proteine, numite ribozomi, atașate la suprafața exterioară a RER.
Reticulul endoplasmic neted
Funcțiile SER, o rețea de vezicule fine de membrană tubulară, variază considerabil de la celulă la celulă. Un rol important este sinteza fosfolipidelor și a colesterolului, care sunt componente majore ale plasmei și ale membranelor interne. Fosfolipidele sunt formate din acizi grași, glicerol fosfat și alte molecule mici solubile în apă de enzime legate la membrana ER cu situsurile lor active orientate spre citosol. Unele fosfolipide rămân în membrana ER, unde, catalizate de enzime specifice în interiorul membranelor, se pot „plasa” din partea citoplasmatică a stratului de strat, unde au fost formate, spre partea exoplasmică sau interioară. Acest proces asigură creșterea simetrică a membranei ER. Alte fosfolipide sunt transferate prin citoplasmă către alte structuri membranoase, cum ar fi membrana celulară și mitocondriul, de proteine speciale de transfer de fosfolipide.
În celulele hepatice, SER este specializată pentru detoxifierea unei mari varietăți de compuși produși prin procese metabolice. Ficatul SER conține o serie de enzime numite citocrom P450, care catalizează defalcarea cancerigenelor și a altor molecule organice. În celulele glandelor suprarenale și gonadelor, colesterolul este modificat în SER într-o etapă a conversiei sale în hormoni steroizi. În cele din urmă, SER în celulele musculare, cunoscut sub numele de reticulul sarcoplasmic, sechestrează ioni de calciu din citoplasmă. Când mușchiul este declanșat de stimuli nervoși, ionii de calciu sunt eliberați, provocând contracția musculară.
Reticulul endoplasmic dur
RER este în general o serie de saci aplatizați conectați. Acesta joacă un rol central în sinteza și exportul de proteine și glicoproteine și este cel mai bine studiat în celulele secretoare specializate în aceste funcții. Numeroasele celule secretoare din corpul uman includ celule hepatice care secretă proteine serice, cum ar fi albumină, celule endocrine care secretă hormoni peptidici, cum ar fi insulina, glanda salivară și celulele acinare pancreatice care secretă enzime digestive, celule ale glandei mamare care secretă proteine din lapte și celule de cartilaj care secretă colagen și proteoglicani.
Ribozomii sunt particule care sintetizează proteinele din aminoacizi. Sunt compuse din patru molecule de ARN și între 40 și 80 de proteine asamblate într-o subunitate mare și mică. Ribozomii sunt fie liberi (adică, nu sunt legați de membrane) în citoplasma celulei sau legați de RER. Enzimele lizozomale, proteinele destinate membranelor ER, Golgi și celulare și proteinele care trebuie secretate de la celulă sunt printre cele sintetizate pe ribozomi legați de membrană. Fabricate pe ribozomi liberi sunt proteine care rămân în citosol și cele legate de suprafața internă a membranei exterioare, precum și cele care trebuie încorporate în nucleu, mitocondrii, cloroplaste, peroxisomi și alte organule. Caracteristicile speciale ale proteinelor le etichetează pentru transport către destinații specifice din interiorul sau în afara celulei. În 1971, biologul celular și molecular născut în Germania, Günter Blobel și biologul celular din Argentina, David Sabatini, au sugerat că porțiunea amino-terminală a proteinei (prima parte a moleculei care trebuie fabricată) ar putea acționa ca o „secvență semnal”. Ei au propus ca o astfel de secvență de semnal să faciliteze atașarea proteinei în creștere la membrana ER și să conducă proteina fie în membrană, fie prin membrană în lumenul ER (interior).
Ipoteza semnalului a fost fundamentată de un corp mare de dovezi experimentale. Traducerea modelului pentru o proteină specifică codificată într-o moleculă de ARN mesager începe pe un ribozom liber. Pe măsură ce proteina în creștere, cu secvența semnal la capătul său amino-terminal, apare din ribozom, secvența se leagă la un complex de șase proteine și o moleculă de ARN cunoscută sub numele de particule de recunoaștere a semnalului (SRP). De asemenea, SRP se leagă de ribozom pentru a opri formarea suplimentară a proteinei. Membrana ER conține site-uri receptor care leagă complexul ribozom SRP de membrana RER. După legare, traducerea se reia, cu SRP disociat de complex și de secvența de semnal și restul de proteine naștere filetarea prin membrană, printr-un canal numit translocon, în lumenul ER. În acel moment, proteina este separată permanent de citosol. În cele mai multe cazuri, secvența semnalului este scindată de la proteină de o enzimă numită peptidaza semnal, deoarece apare pe suprafața luminală a membranei ER. În plus, într-un proces cunoscut sub numele de glicozilare, lanțurile de oligozaharide (zahăr complex) sunt adesea adăugate la proteină pentru a forma o glicoproteină. În lumenul ER, proteina se pliază în conformația sa tridimensională caracteristică.
În lumen, proteinele care vor fi secretate din celulă se difuzează în porțiunea de tranziție a ER, o regiune care este în mare parte lipsită de ribozomi. Acolo moleculele sunt ambalate în vezicule de transport mărginite cu membrană, care se separă de membrana ER și se deplasează prin citoplasmă către o membrană țintă, de obicei complexul Golgi. Acolo membrana veziculelor de transport fuzionează cu membrana Golgi, iar conținutul veziculei este livrat în lumenul Golgi. Aceasta, la fel ca toate procesele de înmulțire și fuziune a veziculelor, păstrează latimea membranelor; adică suprafața citoplasmatică a membranei este întotdeauna orientată spre exterior, iar conținutul luminal este întotdeauna sechestrat de citoplasmă.
Anumite proteine nesecreante făcute pe RER rămân parte a sistemului membranar al celulei. Aceste proteine cu membrană au, pe lângă secvența semnal, una sau mai multe regiuni de ancorare compuse din aminoacizi solubili în lipide. Aminoacizii împiedică trecerea proteinei complet în lumenul ER prin ancorarea ei în stratul fosfolipid al membranei ER.
